Jun 03, 2023
Геномная адаптация пикоэукариот Pelagomonas Calceolata к железу
Коммуникационная биология, том 5, Номер статьи: 983 (2022) Цитировать эту статью 2102 Доступов 4 Цитирования 20 Подробности об альтметрических метриках Наименьшие виды фитопланктона являются ключевыми действующими лицами в океанах.
Биология связи, том 5, Номер статьи: 983 (2022) Цитировать эту статью
2102 Доступа
4 цитаты
20 Альтметрика
Подробности о метриках
Наименьшие виды фитопланктона являются ключевыми участниками биогеохимического круговорота океанов, и на их численность и распространение влияют глобальные изменения окружающей среды. Среди них водоросли класса Pelagophyceae включают прибрежные виды, вызывающие вредное цветение водорослей, в то время как другие являются космополитными и многочисленными. Отсутствие геномных ссылок на эту линию является основным ограничением для изучения ее экологической значимости. Здесь мы проанализировали относительную численность Pelagomonas Calceolata, экологическую нишу и потенциал адаптации во всех океанах, используя полную собранную последовательность генома в масштабе хромосом. Наши результаты показывают, что P. Calceolata является одним из наиболее распространенных эукариотических видов в океанах, относительной численности которого способствуют высокие температуры, низкая освещенность и бедность железом. Прогнозы изменения климата, основанные на его относительной численности, предполагают расширение среды обитания P.calceolata к полюсам в конце этого столетия. Наконец, мы наблюдали специфический репертуар генов и вариации уровня экспрессии, потенциально объясняющие его экологический успех в средах с низким содержанием железа и нитратов. В совокупности эти результаты раскрывают экологическую важность P. Calceolata и закладывают основу для глобального анализа стратегий адаптации и акклиматизации этого небольшого фитопланктона в меняющейся окружающей среде.
Морской фитопланктон обеспечивает более 45% первичной фотосинтетической продукции на Земле и играет важную роль в поставке органического вещества в морские пищевые сети1. Они являются ключевыми глобальными игроками в поглощении CO2 и поставке газообразного кислорода в атмосферу. За последнее столетие сообщалось о глобальном снижении биомассы фитопланктона (1% концентрации хлорофилла-а в год), что привело к снижению чистой первичной продукции во многих океанических регионах2. Это снижение, вероятно, является следствием глобального потепления океана, которое приводит к стратификации водной толщи, уменьшая поступление питательных веществ в поверхностные воды. Вызванное температурой снижение продуктивности фитопланктона в тропических и умеренных регионах, вероятно, будет иметь каскадное воздействие на более высокие трофические уровни и функционирование экосистем3.
Фотосинтетические пикоэукариоты (PPE), характеризующиеся диаметром клеток <3 мкм, принадлежат к различным типам, включая Chlorophyta, Cryptophyta, Haptophyta и Stramenopiles4. Присутствующие во всех океанах PPE являются доминирующими первичными производителями в теплых и олиготрофных регионах5. Потепление океана и расширение олиготрофных регионов в ближайшие десятилетия могут расширить экологическую нишу PPE, и ожидается глобальный сдвиг от крупных фотосинтезирующих организмов к более мелким первичным производителям3,6. Например, таяние морского льда в Канадском Арктическом бассейне было связано с увеличением численности СИЗ, таких как микромонаса, за счет более крупных водорослей7. В лаборатории эта водоросль способна изменять оптимальную для роста температуру всего за несколько сотен поколений, что позволяет предположить, что глобальное потепление повлияет на нее меньше, чем на многие более крупные организмы8. Кроме того, большее соотношение поверхности клеток к объему PPE по сравнению с более крупными клетками фитопланктона выгодно для приобретения ресурсов и роста в средах с ограниченным количеством питательных веществ9,10.
Железо является одним из ключевых соединений, необходимых для деятельности дыхательной цепи, фотосинтеза и фиксации азота10. Поскольку более чем на трети поверхности океана биодоступное железо чрезвычайно низкое, мелкий фитопланктон разработал несколько стратегий оптимизации поглощения железа и снижения потребности в нем11. У диатомовых водорослей восстановительные и невосстановительные механизмы поглощения железа включают множество белков, включая фитотрансферрины, трансмембранные редуктазы железа, пермеаты железа и белки, связывающие сидерофоры12. Потребность в железе можно модулировать за счет изменения уровней экспрессии генов между белками, требующими железа, и их безжелезным эквивалентом. Эти белковые переключатели включают перенос электронов (флаводоксин/ферредоксин), глюконеогенез (фруктозо-бисфосфатальдолаза типа I или типа II) и супероксиддисмутазы (Mn/Fe-SOD, Cu/Zn-SOD или Ni-SOD)13,14,15.
99% of identity) were detected at the extremity of contig 1 and 5 (393 Kb) and at the extremities of contig 3 and 6 (192 Kb; Supplementary Note 1 and Supplementary Fig. S1d). (TTAGGG)n telomeric repeats were detected at both ends of contigs 2, 3, 4, and 6, indicating that these four contigs represent complete chromosomes (Supplementary Fig. S1d). For contig 1 and contig 5, telomeric sequences were identified at only one extremity, the other extremity ending in the duplicated region. We used the Hi-C long-range technology to validate the assembly of P. calceolata genome sequence. The interaction map revealed a high number of contacts within contigs and very few across contigs (Supplementary Fig. S2 and Supplementary Note 2). No chimeras or fragmentations were detected. This result confirms that the six contigs correspond to six chromosomes of P. calceolata./p>0.2 nmol/l, 88 samples) with on average 1.7% of metagenomic reads (Wilcoxon test, P value = 0.02). In the 0.8–2000 µm size fraction, we observe the same tendency with a relative abundance of 1.9% of metagenomic reads on average in low-iron waters (49 samples) and a lower relative abundance of 0.78% of metagenomic reads on average in high-iron environments (59 samples) (Wilcoxon test, P value = 9.6e−7). In addition, P. calceolata relative abundance is weakly correlated with the 9’butanoyloxyfucoxanthin concentration, a signature pigment for pelagophytes (Pearson 0.22, P value = 0.02 and Pearson 0.41, P value = 4.82e−05 in the 0.8–5 µm and 0.8–2000 µm size fraction, respectively). We used a general additive model to estimate the contribution of temperature, PAR and iron concentration to P. calceolata relative abundance (Table 2). The three factors explain 32.3% of the variations of P. calceolata abundance in the 0.8–5 µm size fraction and 56.8% in the 0.8–2000 µm size fraction./p>0.2 nmol/l) iron conditions using Tara Oceans metatranscriptomes. P. calceolata has five genes encoding the phytotransferrin ISIP2A involved in Fe3+ uptake via endosomal vesicles and 2 putative iron-storage protein ISIP3. In iron-poor environments, three ISIP2A and one ISIP3 are overexpressed (Fig. 4a and Supplementary Data 9). This result indicates that similarly to diatoms, ISIP are upregulated following iron starvation in P. calceolata potentially improving cell growth in low-iron environments. Three genes encode the iron transporter ferroportin but are not differentially expressed according to the environment (Supplementary Fig. S8a). These proteins are iron exporters in multicellular organisms but their function in microalgae remains to be studied36. Finally, we identified eight Zinc/iron permeases potentially involved in iron uptake from the environment in the P. calceolata genome. Among them, two are overexpressed in high-iron and one in low-iron environments. Interestingly, we note the absence of the iron permease FTR1, the iron-storage ferritin and the starvation induced protein ISIP1 (involved in endocytosis of siderophores in diatoms). In comparison to P. calceolata, the coastal Pelagophyceae A. anophagefferens do not have ISIP3 gene and a lower number of Zinc–Iron permeases./p>0.2 nM) oceanic stations. P values of Wilcoxon statistical tests between low- and high-iron conditions are indicated for each gene. Significant P values (<0.01) are in bold. b Relative expression levels (TPM) of genes coding for ferredoxin (orange) and its non-ferrous equivalent flavodoxin (purple) in each Tara Oceans sample. Samples are sorted from low-iron (left) to high-iron (right) conditions. Iron concentrations are indicated in nM on the colored horizontal bar. c Same representation for genes coding for fructose-bisphosphate aldolase II (orange) and its non-ferrous equivalent fructose-bisphosphate aldolase I (purple)./p>2 µM) environments. P values of Mann–Withney–Wilcoxon tests between low- and high-nitrate samples are indicated for each gene. Significant P values (<0.01) are in bold./p>1% of all sequenced reads. In contrast to the coastal Pelagophyceae A. anophagefferens that can present high peaks of abundance37, no P. calceolata blooms were reported, but P. calceolata is well-adapted to an extensive range of environmental conditions as suggested by previous studies21,23. Although the abundance of an organism calculated from metabarcoding or metagenomic data provides only an indirect and relative quantification of organism abundances, both methods suggest that P. calceolata is one of the most abundant pico-nano eukaryote in offshore data. The high relative abundance of P. calceolata measured with a metabarcoding approach has recently been confirmed with a qPCR method (average of 5 882 ± 2 855 rRNA gene copies mL−1 on the surface of the eastern North Pacific)21. In addition, we have shown that the metabarcoding approach probably underestimates the relative abundance of P. calceolata compared to the metagenomic analysis owing to the low copy number of rRNAs in this organism. However, we cannot exclude that the large genome size of P. calceolata compared to bacterial genomes present in the 0.8–5 µm size fraction overestimates its relative abundance in metagenomic datasets. Further studies may combine microscopic and flow sorting approaches with genomic data to assess the number of cells and the biomass of this organism in the oceans. Our model analysis has revealed a probable increase of P. calceolata relative abundance at the end of the century in high latitudes where the seawater temperature is currently too low for this species. This result is coherent with previous studies suggesting a global increase of phytoplankton in subpolar regions38,39./p>80% of the cases, repeat families identified using ab initio approaches do not overlap with repetitive regions identified by homology search. GC content along the genome was calculated with Bedtools nuc version 2.29.266 and the coverage over a non-overlapping window of 2 Kb with Mosdepth version 0.2.867./p> 50 % filter, and alignments refined with Genewise as previously described./p> 100 aa) against 27.7 million proteins from NR, the METdb72 transcriptome database, eukaryotic algal proteomes from the JGI database, Tara Oceans single-cell amplified genomes and metagenome assembled genomes (SMAGs)82. The 60 retrieved proteins and the 3 P. calceolata NIT-domain-containing proteins were then aligned with Mafft v7.0 (https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/) and a Maximum Likelihood phylogenetic tree (Jones–Taylor–Thornton substitution model and 100 bootstraps) was made with MEGAX software. Transmembrane regions in NIT-sensing domain-containing proteins were identified with TMHMM v 2.055./p> 
Русский
English
Français
Deutsch
Español
Italiano
Português
日本語
한국어
Дом